Facteurs de Contrôle des Variations Saisonnières des Isotopes du Silicium

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L’Océan Austral et son rôle dans le climat

L’océan joue un rôle central dans le système climatique terrestre en absorbant environ ¼ des émissions anthropiques de CO2 (i.e. 2.5 ± 0.5 GtC an-1), et par conséquent en régulant l’accumulation dans l’atmosphère de ce gaz à effet de serre (Le Quéré et al., 2014). En effet, les variations de la pression partielle de CO2 atmosphérique (pCO2) sont le bilan des émissions anthropiques de carbone et l’action d’un certain nombre de processus terrestres et océaniques qui retirent ou émettent du CO2. Les océans constituent ainsi une mosaïque de régions qui absorbent (zones puits) et qui rejettent (zones sources) du CO2 dans l’atmosphère (Takahashi et al., 2009). Au niveau global, les régions de hautes latitudes, et en particulier l’Océan Austral, représentent des puits importants de CO2. Ainsi, même s’il couvre moins de 15% de la surface totale de l’océan mondial, l’Océan Austral serait responsable d’environ un tiers du puits océanique (Gruber et al., 2009 ; Lenton et al., 2013), faisant de lui un acteur majeur dans la régulation du climat actuel. Les capacités d’absorption du CO2 atmosphérique ne sont pas réparties de façon homogène dans cet océan et dépendent fortement des propriétés physiques et biogéochimiques des eaux de surface.
La majeure partie de l’Océan Austral est constituée d’un courant dirigé vers l’est sur l’ensemble de la colonne d’eau : le Courant Circumpolaire Antarctique (ACC) entourant le continent Antarctique et connectant les trois grands bassins océaniques (Atlantique, Pacifique et Indien). Ce puissant courant est traditionnellement divisé en plusieurs zones océanographiques possédant une saisonnalité et des propriétés physico-chimiques relativement uniformes, et séparées par des fronts hydrologiques (Orsi et al., 1995 ; Sokolov & Rintoul, 2007). On distingue du nord au sud (Fig. I.1.) : la Zone Sub-Antarctique (SAZ) située entre le Front Sub-Tropical (STF, non représenté sur la figure) et le Front Sub-Antarctique (SAF) et la Zone du Front Polaire (PFZ) située entre le SAF et le Front Polaire (PF). Ces deux zones constitueraient le puits de CO2 atmosphérique le plus important de l’ACC dont les capacités d’absorption seraient maximales dans la SAZ, et diminueraient progressivement vers le sud (Metzl et al., 1999 ; Takahashi et al., 2009). Enfin, au sud du PF se trouve la Zone Antarctique (AZ), parfois appelée zone libre de glace en permanence (Permanently Open Ocean Zone, POOZ) puis une zone sous l’influence de la glace de mer (Seasonal Ice Zone, SIZ), qui à l’inverse, représenterait une faible source de CO2 (Takahashi et al., 2009). L’intensité et la position exacte des fronts varient le plus souvent en réponse à des interactions avec la bathymétrie et sont généralement associées à une forte activité mésoéchelle (méandres, tourbillons, filaments etc.) stimulant la production primaire (e.g. Sokolov & Rintoul, 2007).
Figure I.1. Carte de la bathymétrie de l’Océan Austral, représentant la position moyenne (en traits pleins) des fronts du Courant Circumpolaire Antarctique (ACC) déterminée à partir des données d’altimetrie (Solokov & Rintoul, 2009). Du nord au sud : Le Front Sub-Antarctique (SAF, noir), le Front Polaire (PF, magenta), le Front Sud de l’ACC (SACCF, bleu), la limite Sud de l’ACC (SB, noir).
Cette structuration frontale particulière est à l’origine de processus de remontée d’eaux profondes riches en nutriments (upwelling), de formation d’eaux denses et de subduction formant des eaux intermédiaires, moteurs de la circulation thermohaline (Marshall & Speer, 2012 ; Fig. I.2.). Cette circulation à grande échelle, induite par les différences de densité des masses d’eau, prend ainsi naissance dans l’Océan Austral au sud du PF avec la remontée des eaux profondes circumpolaires (Upper Circumpolar Deep Water, UCDW ; et Lower Circumpolar Deep Water, LCDW) au niveau de la Divergence Antarctique (AD) puis se sépare en deux boucles distinctes (Speer et al., 2000 ; Trull et al., 2001). Une partie de ces eaux migrent vers le sud par transport d’Ekman induit par les vents d’est autour du continent, se refroidissent et forment les Eaux Antarctiques de Fond (Antarctic Bottom Water, AABW) qui vont s’écouler le long de la pente continentale. L’autre partie se dirige en surface vers le nord sous l’effet du transport d’Ekman créé par les régimes de vents d’ouest dominant la Zone 4 Antarctique, puis subductent pour former les Eaux Antarctiques Intermédiaires (AAIW) et les Eaux Modales Sub-Antarctiques (SAMW) au niveau du PF et du SAF, respectivement. Cette deuxième boucle entraine un export des Eaux de Surface Antarctiques (AASW) et de leurs propriétés physiques et chimiques vers les basses latitudes via la formation des AAIW et SAMW, contrôlant ainsi en partie l’apport de nutriments et donc le développement des organismes phytoplanctoniques (ou production biologique) à ces plus faibles latitudes. Sarmiento et al. (2004) ont en effet montré que les SAMW qui se dispersent à travers tout l’Hémisphère Sud et jusque dans l’Atlantique Nord, représentent la source principale de nutriments dans les régions d’upwelling du Pacifique Equatorial et seraient à l’origine des trois quarts de la production biologique au nord de 30°S. Ainsi, les processus biogéochimiques dominant les eaux de surface antarctiques, tels que la consommation ou le recyclage des nutriments, vont avoir des conséquences importantes sur la disponibilité en nutriments, la production biologique et l’absorption de CO2 de l’océan mondial.
Figure I.2. Schéma de la circulation verticale des masses d’eau dans l’Océan Austral (modifié d’après Tréguer, 2014). Les eaux profondes circumpolaires (CPDW) remontent en surface au niveau de la Divergence Antarctique (AD), et replongent en profondeur dans la Zone de Glace Saisonnière (SIZ) pour former les Eaux Antarctique de Fond (AABW) ; ou migrent vers le nord et plongent en subsurface dans la Zone du Front Polaire (PFZ) en formant les Eaux Antarctiques Intermédiaires (AAIW) ou dans la Zone Sub-Antarctique (SAZ) en formant les Eaux Modales Sub-Antarctique (SAMW). Les lignes en tirets représentent la localisation des fronts : le Front Polaire (PF), le Front Sub-Antarctique (SAF) et le Front Sub-Tropical (STF).

Facteurs de contrôle de la fixation et de l’export de carbone dans l’Océan Austral

Dans l’Océan Austral, le transfert de CO2 atmosphérique vers l’océan s’opère par le biais de l’action combinée de mécanismes appelés pompes à carbone. Les réactions physico-chimiques du CO2 avec l’eau de mer contrôlées par son équilibre thermodynamique à l’interface air-mer (loi de Henry) et combinées à son transport vertical via la circulation thermohaline, constituent la pompe physique de carbone (ou pompe de solubilité). La dissolution du CO2 dans l’eau de mer est donc un processus abiologique, favorisé dans les eaux froides des hautes latitudes. La transformation du carbone inorganique dissous (Dissolved Inorganic Carbon ou DIC) par les micro-organismes photosynthétiques, dans la couche éclairée de l’océan (couche euphotique), en carbone organique dissous et particulaire (DOC et POC) constitue la première étape de la pompe biologique de carbone (Fig. I.3.). Une grande partie de ce carbone organique est directement reminéralisé à l’échelle saisonnière dans la couche de mélange par les organismes hétérotrophes (bactéries et zooplancton). Le carbone non recyclé dans les couches superficielles de l’océan est quant à lui exporté vers l’océan plus profond où il continue à se reminéraliser et est stocké sur des périodes s’étendant de plusieurs milliers à plusieurs millions d’années en fonction de la profondeur à laquelle il est exporté (Boyd & Trull, 2007 ; Fig. I.3). Cette notion de profondeur d’export (et donc de durée de stockage) dépend fortement des processus physiques et biogéochimiques tels que la vitesse de sédimentation des particules ou l’activité de reminéralisation bactérienne, et implique que seulement une très faible fraction du carbone organique produit en surface atteint les sédiments (François et al., 2002 ; Klaas & Archer, 2002). La pompe biologique de carbone est donc le résultat d’interactions complexes entre les processus biogéochimiques qui contrôlent l’intensité de la production de carbone organique (production primaire) dans l’océan de surface et ceux qui définissent l’efficacité de l’export de cette production en profondeur. L’identification et la quantification des impacts de ces différents processus ainsi que leurs réponses aux variations de l’environnement, en particulier dans les hautes latitudes, est un enjeu majeur de la recherche dans le contexte actuel de changement climatique (Achterberg, 2014).
Figure I.3. Représentation schématique de la pompe de carbone biologique et des échelles de temps correspondant aux profondeurs et aux masses d’eau dans lesquelles est exporté et stocké le carbone organique (Corg) produit en surface (Adapté d’après Chisholm, 2000 et Boyd & Trull, 2007). De la surface vers le fond : Eau de Surface Antarctique (AASW), Eau Modale Sub-Antarctique (SAMW), Eau Antarctique Intermédiaire (AAIW) et Eau Antarctique de Fond (AABW).
Dans l’Océan Austral, la production primaire et l’export de matière organique sont généralement decouplés et soumis à une très forte saisonnalité (Quéguiner, 2013). En effet, les caractéristiques particulières de cet océan (l’influence de la couverture saisonnière de glace, les périodes irrégulières d’ensoleillement, ainsi que le régime des vents particulièrement intenses dans cette région du globe) génèrent des conditions optimales pour la croissance du phytoplancton en début d’été lorsque la colonne d’eau est fortement stratifiée, que les concentrations en nutriments sont élevées et que l’éclairement est maximum. L’export de matière, en revanche, s’effectue le plus souvent lors d’épisodes de déstabilisation de la couche de mélange induits par les vents violents qui s’établissent plutôt au début de l’automne (Quéguiner, 2013). Cependant, en dépit de concentrations relativement importantes de nutriments (en particulier les nitrates) disponibles dans les eaux de surface en début de saison, les concentrations en chlorophylle a (Chl a), indicateur de la biomasse phytoplanctonique, et les taux de production primaire nette demeurent relativement faibles (Chl a < 0.5 mg m-3, Arrigo et al., 1998 ; Moore & Abbot, 2000 ; Sokolov & Rintoul, 2007). L’océan Austral représente ainsi la plus grande Zone HNLC (High-Nutrient Low-Chlorophyll) à la surface de la planète (Martin, 1990). En effet, durant l’hiver, la circulation thermohaline, combinée à un mélange vertical particulièrement intense, transporte les eaux profondes vers la surface et représente le mécanisme majeur d’apport de nutriments dans la couche euphotique (Marshall & Speer, 2012). En raison du faible développement phytoplanctonique, les stocks de nitrates (NO3-) et phosphates (PO43-) présents dans la couche de mélange à la fin de l’été ne sont pas totalement épuisés (e.g. Mosseri et al., 2008). La conséquence majeure de cette situation est que de grandes quantités de nutriments non utilisés (appelés alors préformés) quittent la couche de surface, via la formation des AAIW et SAMW, et sont redistribués dans les eaux de surface des faibles et moyennes latitudes (Sarmiento et al., 2004).
Contrairement à d’autres régions océaniques, la production primaire dans l’Océan Austral serait contrôlée simultanément par différents facteurs limitants au cours de la saison (Boyd et al., 1999 ; 2001). Les faibles conditions d’éclairement induites par un régime de mélange vertical défavorable sont probablement la cause principale de la limitation de la croissance du phytoplancton en hiver ou au début du printemps (Nelson & Smith, 1991 ; Blain et al., 2001). Durant l’été, la production primaire n’est plus limitée par des paramètres physiques mais principalement par la disponibilité en éléments traces (ou micronutriments) tels que le fer. En effet, de nombreuses études ont montré que le fer jouait un rôle clé dans le contrôle de la croissance des micro-organismes photosynthétiques en particulier au sein de l’ACC (Boyd, 2002a ; de Baar et al., 2005 ; Boyd et al., 2007). Enfin, à la fin de l’été, l’augmentation de la prédation par le zooplancton herbivore contribue également au déclin du bloom phytoplanctonique (Smetacek et al., 2004 ; Safi et al., 2007). L’importance relative de ces différents facteurs dans l’Océan Austral est encore aujourd’hui sujet à débat (Boyd, 2002b), néanmoins, il semble que le fer joue un rôle fondamental. En effet, malgré des concentrations en fer dissous (dFe) généralement très faibles dans les eaux de surface antarctiques (en moyenne de 0.221 à 0.317 nM ; Tagliabue et al., 2012), des blooms importants et récurrents sont observés localement à proximité des sources de fer telles que les marges continentales, les remontées du plancher océanique entourant certaines îles et les régions frontales (Blain et al., 2007 ; Bowie et al., 2009 ; Tagliabue et al., 2012). D’autres types de sources peuvent également favoriser de façon saisonnière la croissance du phytoplancton. Par exemple, ces apports de fer peuvent avoir lieu sous la forme de dépôts de poussières atmosphériques (Tagliabue et al., 2009) ou encore de la fonte de la banquise (e.g. Lannuzel et al., 2007 ; Van der Merwe et al., 2011). Dans la grande majorité des cas, l’apport de fer dans la couche de surface s’effectue par diffusion diapycnale (c’est-à-dire perpendiculaire au gradient de densité), lors des remontées d’eau profondes (par exemple lié à un transport d’Ekman), ou par mélange (ou entrainement) vertical (Tagliabue et al., 2014).
Depuis que le statut de zone HNLC de l’Océan Austral lié aux faibles concentrations en fer mesurées a été établit, de nombreuses études ont été mises en place afin d’étudier les origines et les conséquences d’une telle limitation en fer ainsi que la réponse de la pompe biologique de carbone face à un enrichissement (naturel ou artificiel) en fer (de Baar et al., 2005 ; Boyd et al., 2007). Dans le contexte du changement climatique actuel, l’idée de fertiliser artificiellement en fer les régions HNLC de l’océan afin de stimuler la pompe biologique et d’augmenter la capacité de l’océan à absorber le CO2 anthropique a progressivement émergé et s’est appuyée principalement sur les processus biogéochimiques qui interviennent au sein de deux hypothèses majeures en paléo-océanographie :
– L’ « hypothèse du fer » de John Martin (1990) propose que les cycles glaciaires-interglaciaires du CO2 atmosphérique pourraient être en partie contrôlés par les variations des apports atmosphériques de fer dans l’Océan Austral, qui favoriseraient localement la production primaire en période glaciaire diminuant significativement la pCO2 atmosphérique (de l’ordre de 40 % inférieure à la pCO2 actuelle ; Petit et al., 1999).
– La « Silicic Acid Leakage Hypothesis » (SALH) proposée par Matsumoto et al. (2002), attribue pour partie ces modifications glaciaires-interglaciaires de pCO2 (environ 50 ppm sur les 100 ppm observés) à une influence plus indirecte des variations des flux de fer, qui dans ce cas, découpleraient les cycles biogéochimiques de l’azote et du silicium dans la couche de mélange de l’ACC. Ceci modifierait la disponibilité des nutriments préformés exportés aux plus faibles latitudes via la circulation thermohaline et augmenterait l’efficacité de la pompe biologique dans ces régions océaniques.
Néanmoins, de nombreuses interrogations demeurent en ce qui concerne l’efficacité réelle de telles fertilisations artificielles, ainsi que sur leurs conséquences sur l’équilibre des systèmes chimiques et biologiques de l’océan (Buesseler & Boyd, 2003). Par exemple, d’après les modèles biogéochimiques couplés aux modèles de circulation océaniques, une diminution de la pCO2 atmosphérique de 15 ppm à 33 ppm serait possible uniquement dans le cas d’une fertilisation globale et continue de la totalité de l’océan mondial pendant une période d’un siècle, ce qui est techniquement irréalisable (IPCC, 2013).
Certains programmes d’observations et de collecte de données à l’échelle mondiale tels que le programme GEOTRACES, intègrent en partie ces interrogations à leurs objectifs généraux. GEOTRACES est un programme international de recherche ayant pour but de cartographier la distribution des éléments en traces et de certaines compositions isotopiques dans l’océan ainsi que de comprendre les processus biogéochimiques contrôlant leur distribution. Ce programme comporte de nombreuses campagnes océanographiques, regroupées en « Process Studies » et « Section Cruises ». Les premières ont pour objectif de documenter l’ensemble des processus contrôlant les cycles biogéochimiques des nutriments dans une région d’intérêt. Les campagnes KEOPS (janvier-février 2005) et KEOPS-2 (octobre-novembre 2011) qui se concentrent sur le Plateau de Kerguelen dans le secteur indien de l’Océan Austral font parties de ce type de campagnes océanographiques et seront discutées dans les chapitres 1 et 2 de cette thèse. Les « Section Cruises » telles que le transect SR3 au sud de l’Australie (présenté dans le chapitre 3), sont plutôt dédiées à l’étude de la variabilité saisonnière de la distribution des éléments en étant régulièrement revisitées à différentes périodes de l’année.

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Le cycle biogéochimique du silicium dans l’Océan Austral

Dans l’Océan Austral, la production primaire est très souvent dominée par des groupes phytoplanctoniques siliceux, dont le succès écologique semble principalement lié à leur capacité à former une paroi cellulaire de silice amorphe. En représentant le principal vecteur de la pompe biologique de carbone dans ces régions de hautes latitudes, ces organismes permettent un lien étroit entre le cycle biogéochimique du silicium et celui du carbone, ainsi que celui d’autres éléments tels que l’azote. L’étude du cycle biogéochimique du silicium (par la quantification des différents réservoirs et flux) présente donc un intérêt scientifique majeur (Fig. I.4.), en particulier dans l’ACC dont les eaux de surface se caractérisent par un gradient des concentrations en silicium dissous extrêmement important (Sarmiento et al., 2004) et dont les dépôts sédimentaires sont quasiment exclusivement siliceux.

Table of contents :

INTRODUCTION GENERALE
1. L’Océan Austral et son rôle dans le climat
2. Facteurs de contrôle de la fixation et de l’export de carbone dans l’Océan Austral
3. Le cycle biogéochimique du silicium dans l’Océan Austral
4. Les diatomées : acteurs majeurs de la pompe à silicium dans l’Océan Austral
5. Fonctionnement du système isotopique du silicium
6. Objectifs de la thèse
7. Références bibliographiques
CHAPITRE I : Evolution Saisonnière de la Production de Silice Biogénique dans l’Océan de Surface
1. Préambule
2. Article 1 : Seasonal evolution of net and regenerated silica production around a natural Fefertilized area in the Southern Ocean estimated from Si isotopic approaches
CHAPITRE 2 : Facteurs de Contrôle des Variations Saisonnières des Isotopes du Silicium
1. Préambule
2. Article 2 : Controls on seasonal variations of Si isotopic composition of diatoms and seawater related to iron supply and mesoscale activity in the naturally Fe-fertilized Kerguelen area (Southern Ocean)
CHAPITRE 3 : Variations Saisonnières, Origine et Devenir du Flux de Diatomées dans la Colonne d’eau
1. Préambule
2. Article 3 : Seasonal variations, origin and fate of settling diatoms in the Southern Ocean tracked by silicon isotope records in deep sediment traps

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