Morphological variability of Lyallia kerguelensis in relation to environmental conditions and geography in the Kerguelen Islands: implications for cushion necrosis and climate change

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Expression génétique différentielle chez L. kerguelensis dans des environnements contrastés : implications pour les stress biotiques et abiotiques

L’étude de la variabilité du transcriptome (défini comme l’ensemble des ARN transcrits) dans les environnements naturels a été suggérée comme un moyen prometteur d’identifier les variants alléliques et épilgénétiques liés à des traits ayant une importance fonctionnelle et adaptative (Hoffmann and Daborn 2007; Hoffmann and Willi 2008; Zhang et al. 2020). Cela s’explique par le fait que le transcriptome est très réactif aux changements des conditions environnementales et que les niveaux d’expression des gènes sont corrélés au protéome dans une certaine mesure (Voelckel et al. 2017). In natura, les différences d’expression génique au niveau de la population peuvent nous informer sur la façon dont des environnements distincts façonnent la variabilité et l’évolution des traits (Zaidem et al. 2019). Les études du transcriptome offrent également un aperçu des voies de transduction du signal impliquées dans les réponses abiotiques des plantes. Ces voies impliquent des facteurs de transcription qui activent des réseaux de gènes et des protéines-kinases qui activent et désactivent des protéines. Cette régulation peut contribuer à des physiologies végétales spécifiques et à des réponses d’acclimatation aux changements environnementaux et au stress (Gish and Clark 2011; Roy 2016; Kim et al. 2018; Hrmova and Hussain 2021). L’intérêt de cette étude était de déterminer si le profilage du transcriptome des populations de L. kerguelensis dans des environnements contrastés des îles Kerguelen révélerait ou non des informations sur les réponses des plantes aux stress abiotiques et biotiques. Nous nous sommes posées les questions suivantes : (i) Existe-t-il des preuves de différences dans les profils d’expression du transcriptome des différentes populations de L.
kerguelensis ? (ii) Si oui, y a-t-il un enrichissement en gènes impliqués dans des processus biologiques de réponse au stress ? (iii) Si oui, l’identité des gènes exprimés de manière différentielle concerne-t-elle des facteurs de transcription et des protéines-kinases ? Si le profilage du transcriptome est informatif pour étudier les réponses physiologiques de L. kerguelensis, in natura, nous prédisons que (i) les profils d’expression du transcriptome différeront entre les différentes régions aux environnements contrastés et que les populations au sein des mêmes régions auront des profils de transcriptome similaires car elles partagent un climat local similaire. (ii) Nous supposons que de nombreux gènes exprimés de manière différentielle entre les populations ou les régions seront liés à des variables environnementales, puisque la variabilité des traits morphologiques de L. kerguelensis a été expliquée par des variables environnementales (Marchand et al. 2021, chapitre 1). Enfin (iii), si les différences dans les profils de transcription sont en partie expliquées par les réponses plastiques ou adaptatives au sein des populations de L. kerguelensis, nous nous attendons à identifier des gènes impliqués dans la transduction des signaux pour les réponses abiotiques et biotiques.
Cinq régions des îles Kerguelen ont été sélectionnées, et à chaque fois deux populations disjointes dans des environnements contrastés ont été étudiées. Par population, cinq individus sont échantillonnés. Deux types de séquençage d’ADNc ont été entrepris, un « paired-end Illumina RNA Seq» pour chaque échantillon et un séquençage « PacBio SMRT » sur l’échantillon de meilleure qualité.
Les profils d’expression du transcriptome étaient spécifiques par population avec une faible variabilité entre les individus. En outre, une spécificité régionale était également observable. Les variables environnementales étudiées étaient aussi population-spécifiques et pourraient être liées aux différences de profils transcriptomiques de ces populations. Les régions les plus différentes pour les profils d’expression génique ont été sélectionnées et leurs ontologies géniques comparées. La plupart des expressions géniques différentielles ont concerné l’échelle des régions. Lors de la comparaison au sein d’une même région, seuls quelques gènes étaient exprimés de manière différentielle, ce qui suggère que les populations d’une même région ont subi des pressions environnementales similaires sur les transcriptomes, même si certaines différences à l’échelle de la population se sont produites dans leurs environnements respectifs. Les analyses d’ontologie génétique (GO) ont permis de retrouver des GO termes pour les trois catégories principales (processus biologique, fonction moléculaire et composant cellulaire). Nous avons constaté que les réponses aux stress abiotique et biotique ainsi que des composants de la membrane mitochondriale et les fonctions de transporteur d’ions étaient régulées à la hausse dans les populations d’une région. Pour l’autre région l’enrichissement des GO termes pour les processus biologiques était observé. Ces GO termes concernaient la défense fongique et des composants cellulaires liés à la paroi cellulaire. Le double de facteurs de transcription et de protéines kinases régulées à la hausse était observé dans la région montrant des GO termes liés aux stress abiotiques. Les facteurs de transcription observés appartiennent à diverses familles, et il a été montré qu’ils jouent un rôle crucial dans la signalisation du stress (Roy 2016; Kim et al. 2018). Ceci est cohérent avec une réponse aux stress abiotiques de L. kerguelensis dans des environnements contrastés. Ces premiers résultats donnent des directions pour de futures analyses qui viseront à comparer les profils de transcription d’autres régions. De plus, ils soulignent la nécessité de mener des expériences complémentaires pour quantifier les gènes différentiellement exprimés dans ces environnements contrastés.

Microbiome du sol des fellfields et rhizomicrobiome de Lyallia kerguelensis, plante en coussin à longue durée de vie, endémique des îles Kerguelen et confrontée à la nécrose

Les conditions qui prévalent dans les fellfields des îles subantarctiques pourraient avoir sélectionnés des microorganismes tolérants et spécifiques comme cela a été observé dans les fellfields de l’Arctique et de l’Antarctique (Cox et al. 2016; Malard et al. 2019; Botnen et al. 2020). Cependant, même dans les endroits éloignés et les environnements hostiles, on sait que des microorganismes cosmopolites et généralistes s’installent (Chu et al. 2010; Herbold et al. 2014; Cox et al. 2016), ils devraient donc se trouver également dans les fellfields des îles subantarctiques. Comme L. kerguelensis est une espèce à longue durée de vie, la composition de son rhizomicrobiome pourrait résulter à la fois de l’assemblage d’espèces co-évoluées et d’une sélection active (Berendsen et al. 2012; Chang et al. 2018; Botnen et al. 2020; Nissinen and Kumar 2021). La sélection du rhizomicrobiome des plantes devrait être encore plus significative dans des conditions environnementales hostiles. Dans cette étude, nous avons d’abord décrit la composition des communautés (c’est-à-dire, le microbiome) bactériennes et fongiques du sol dans différents fellfields des îles Kerguelen et étudié sa variabilité spatiale. Nous avons ensuite caractérisé le rhizomicrobiome de différentes populations de L. kerguelensis et étudié son rôle potentiel dans la nécrose de L. kerguelensis. Nous nous attendions à ce que l’étendue de la nécrose soit liée à la plus faible abondance de microorganismes bénéfiques spécifiques dans la rhizosphère de L. kerguelensis.
Chacun des cinq sites de fellfields sélectionnés consistait en une zone géographique de moins de 50 m², homogène par sa géomorphologie, sa topographie et sa végétation, et présentait une population continue de L. kerguelensis. Dans chaque site, dix plantes avec des surfaces nécrosées variables ont été aléatoirement sélectionnées. La surface nécrosée de chaque plante (appelée aussi étendue de la nécrose) a été mesurée par photo-interprétation (protocole détaillé dans le Chapitre 1). Des échantillons de sol de la rhizosphère ont été récoltés entre les racines de chaque plante à une profondeur de 2 à 8 cm. Du sol de surfaces nues (dépourvues de végétation) a été prélevé à trois endroits différents dans chaque site, il est supposé être exempt de l’influence des racines. Un séquençage « Illumina paired-end (2 × 300 bp) MiSeq » d’amplicons du gène de l’ARNr 16S bactérien et ITS1 fongiques a été réalisé pour l’ensemble des échantillons de sol des rhizosphères de L.
La diversité α des bactéries et des champignons était faible et similaire à ce qui a été observé dans certains fellfields alpins et antarctiques, mais plus faible que dans les fellfields subarctiques ou arctiques, probablement en raison de la l’isolement géographique des îles Kerguelen. La composition bactérienne des fellfields des îles Kerguelen se distingue, notamment, par une proportion plus élevée de Chloroflexi. La composition fongique est spécifique des sites dans les fellfields des Kerguelen, comme c’est également le cas dans d’autres fellfields alpins et antarctiques (Praeg et al. 2019; Wang et al. 2020; da Silva et al. 2021). Un microbiome bactérien commun des sols des fellfields de Kerguelen a été identifié. En revanche, aucun microbiome fongique commun n’a pu être mis en évidence. Cependant, nous avons observé une forte proportion de champignons inconnus (39,6 %) dans tous les échantillons, dans des proportions similaires à celles déjà observées en Antarctique (Cox et al. 2016; Rosa 2020; da Silva et al. 2021). Cette communauté fongique inconnue pourrait avoir un rôle essentiel dans le fonctionnement du sol, comme c’est le cas en Antarctique, où, sur la base des analyses d’ARN, les champignons endémiques sont plus actifs que les champignons généralistes (Cox et al. 2019). Comme attendu, le microbiome du sol nu était spatialement structuré dans les cinq sites étudiés de l’archipel aux environnements contrastés De plus, la structuration de la communauté microbienne semblait être spécifique à la région subantarctique, qui se caractérise par des contraintes d’ammonium et de phosphore plutôt que des contraintes de carbone.
La rhizosphère de L. kerguelensis pourrait être un réservoir de diversité microbienne, en effet nous avons observé au moins un rhizomicrobiome par site étudié présentant une diversité α bactérienne ou fongique supérieure à celle du sol nu. Dans chaque site, les abondances relatives des phyla dominants qui composaient les communautés bactériennes dans la rhizosphère étaient les mêmes que celles observées dans le sol nu correspondant. En revanche, la composition du rhizomicrobiome fongique était spécifique de chaque plante et n’était pas nécessairement similaire à celle observée dans le sol nu correspondant. Même si elle n’est pas directement liée à un microorganisme spécifique, la nécrose pourrait résulter de changements dans la composition du rhizomicrobiome des coussins de L. kerguelensis pour faire face aux stress environnementaux abiotiques tels que ceux induits par le changement climatique dans la région subantarctique. Parmi les microorganismes liés à l’étendue de la nécrose, certains ont été identifiés comme jouant des rôles clés dans le fonctionnement du sol (décomposition, cycle du phosphore ou encore de l’azote). Enfin, des taxa fongiques inconnus étaient corrélés à l’étendue de la nécrose dans chaque site, ce qui suggère leur importance pour le fonctionnement des plantes et une possible coévolution. Les fonctions des microorganismes corrélés à l’étendue de la nécrose de L. kerguelensis soutiennent l’hypothèse d’une possible origine abiotique de la nécrose, comme cela a été suggéré par les études antérieures de l’étendue de la nécrose en relation avec la disponibilité en nutriments et en eau du sol (Chapitre 1, et Chapitre 4).

Croissance lente des coussins de Lyallia kerguelensis, endémique des îles Kerguelen et évolution rapide de la nécrose : impact du changement climatique

En raison de la haute valeur patrimoniale de l’espèce, un  » Observatoire Lyallia kerguelensis  » (Réserve naturelle nationale des Terres australes françaises et Institut Polaire Français, programmes 136 et 1116) a été mis en place en 2012 pour suivre le devenir individuel des plantes, la dynamique de leur morphologie et de celle des plantes au contact du coussin sur le long terme. Notre étude s’est fondée sur les données de ce suivi de 2012 à 2019 pour répondre à plusieurs questions de recherche concernant l’évolution de la croissance et de la nécrose des coussins de L. kerguelensis : (i) La surface des coussins, l’étendue des nécroses et la quantité de plantes voisines au contact du coussin varient-elles d’un site à l’autre au début du suivi ? (ii) L’étendue de la nécrose est-elle expliquée par le climat régional, les variations climatiques à long terme, la géomorphologie du site et la morphologie du coussin ? (iii) Quelle est la dynamique de la croissance, de l’étendue de la nécrose et des changements dans la quantité de plantes voisines pendant le suivi ? (iv) Une augmentation de la nécrose a été observée, est-elle liée à la variation climatique à court terme, à la géomorphologie du site ou bien à la morphologie du coussin ? (v) Peut-on mettre en évidence une diminution de l’étendue de la nécrose au cours du suivi ? Si oui, est-elle due à la croissance de la plante sur la partie nécrosée du coussin (c’est-à-dire son reverdissement) ? Toutes ces questions sont en relation avec les hypothèses suivantes : (i) nous supposons que la variabilité de la morphologie (surface du coussin, quantité de plantes voisines et étendue de la nécrose) se produit entre les sites puisque leurs environnements géomorphologiques, topographiques et édaphiques diffèrent. (ii) Nous pensons que la variabilité de l’étendue de la nécrose au début du suivi s’explique par la surface des coussins, la quantité de plantes au contact, le climat régional et les variations climatiques à long terme. (iii) Au cours des 5 années du suivi, la surface du coussin et la quantité de plantes voisines peuvent ne pas varier car la croissance est lente dans les fellfields. En revanche, l’étendue de la nécrose, qui est un processus plus rapide, pourrait varier de manière significative au cours de l’étude. (iv) Nous supposons que l’augmentation de l’étendue de la nécrose au cours des 5 années de suivi pourrait être influencée par des variations climatiques à court terme. Enfin, (v) un reverdissement possible de la partie nécrosée pourrait avoir eu lieu durant le suivi grâce à l’expansion des parties vertes, vivantes du coussin ou la germination de plantules de L. kerguelensis dans ces parties. Il doit être distingué des autres sources de réduction de l’étendue des nécroses, telles que l’érosion des parties nécrosées ou le recouvrement de la partie nécrosée par d’autres espèces végétales.
Nous avons étudié huit populations appartenant à ‘ »l’Observatoire Lyallia kerguelensis » réparties sur les îles Kerguelen pour couvrir la majeure partie de l’aire de distribution de la plante. Dans le cadre de l’observatoire, chaque population a été visitée à T0 entre décembre 2012 et novembre 2014 et à T1 entre décembre 2016 et janvier 2019, conduisant à des intervalles de temps de 4-5 ans. Cinquante individus marqués choisis au hasard ont été photographiés à T0 et à T1 (sup. Données 1). Les images calibrées ont été traitées avec le logiciel ArcGis 10.6.1 en suivant le protocole de Marchand et al. (2021, Chapitre 1). Chaque trait morphologique a été calculé pour les coussins à la fois à T0 et à T1. Pour caractériser la dynamique de chaque trait, nous avons extrait le coefficient de pente de la régression linéaire de la variation du trait au cours du suivi (coefficient de surface, coefficient de quantité de plantes voisines et coefficient d’étendue de la nécrose). La température moyenne et les précipitations (addition des pluies et des chutes de neige) étaient disponibles de manière saisonnière (Verfaillie 2014). Chaque site a été rattaché à son climat régional. La température et les précipitations moyennes à long terme ont été calculées de manière saisonnière sur 10 ans, de l’été 2004 à l’hiver 2013, couvrant la période avant et pendant le T0. Pour caractériser la variation climatique à long terme, nous avons extrait le coefficient de pente de la régression linéaire des 10 années pour les variables saisonnières de température et de précipitations. Nous avons fait de même pour la variation à court terme du climat avec 3 années de variables saisonnières de température et de précipitation de 2010-2013 qui coïncident avec le T0.
Les trois traits morphologiques (surface de coussin, quantité de plantes voisines et étendue de la nécrose) montrent une variabilité au sein d’un même site et entre les sites, ce qui est attendu puisqu’il a été démontré que ces traits varient avec l’environnement chez cette espèce (Marchand et al. 2021, Chapitre 1). L’étendue de la nécrose était plus importante sur les coussins plus grands et ayant peu de plantes voisines. La nécrose pourrait être considérée comme une signature de sénescence due à l’âge. Le vieillissement est une « réponse au stress temporel » pour les plantes à longue durée de vie ; en effet, les nombreux événements stochastiques qui se produisent tout au long de leur existence déterminent leur durée de vie (Thomas 2013). Par conséquent, les coussins plus vieux/grands ont vraisemblablement subi plus d’événements stressants et accumulent donc plus de nécrose que les coussins plus jeunes/petits. La quantité de plantes voisines est également une variable qui semble importante. La facilitation végétale est définie comme une « interaction dans laquelle la présence d’une espèce modifie l’environnement d’une manière qui améliore la croissance, la survie ou la reproduction d’une seconde espèce voisine » (Bronstein 2009). Ce processus peut se produire en particulier lorsque diverses espèces végétales vivent ensemble dans des environnements stressants (He et al. 2013). L. kerguelensis pourrait bénéficier d’une telle facilitation en bénéficiant d’un environnement plus tamponné en présence d’une plus grande quantité de plantes voisines. Cependant la majorité de la variabilité de l’étendue de la nécrose reste non expliquée par ces deux variables.
Au cours des 5 années de l’étude, la dynamique de la croissance a été insignifiante. Chez L. kerguelensis, la croissance des coussins semble être un processus complexe comme chez d’autres plantes en coussins (Molau 1997; Morris and Doak 1998). En effet, le nombre équivalent de coussins qui ont rétréci par rapport aux coussins ayant grandi indique que la croissance n’a rien de linéaire. La mort de coussins a été enregistrée pour 37 coussins (sur 303) alors que l’augmentation de la nécrose s’est produite chez la plupart des coussins. D’autres travaux ont souligné l’augmentation rapide de la nécrose (par rapport au taux de croissance des coussins) chez des espèces de plantes en coussin dans le subantarctique (Le Roux et al. 2005; Dickson et al. 2020). Lors de la modélisation de l’augmentation de l’étendue de la nécrose, les principaux facteurs ont été la diminution à court terme des précipitations hivernales et l’augmentation à court terme de la température hivernale, sans implication d’autres variables environnementales. Aux îles Kerguelen, Pringlea antiscorbutica, connu sous le nom de chou de Kerguelen, ne présente pas de dormance hivernale et maintient une activité photosynthétique presque toute l’année (Aubert et al. 1999). Cela pourrait être également le cas pour L. kerguelensis qui reste verte en hiver (F. Hennion, obs. pers.). L’augmentation de la température hivernale pourrait avoir plusieurs conséquences négatives : elle pourrait augmenter la respiration cellulaire et entraîner la conversion, par la plante, de davantage de réserves carbonées en énergie (Tixier et al. 2019). L’effet négatif direct des températures plus élevées a été mis en évidence chez les plantes de haute montagne avec une perte de glucides (Steinbauer et al. 2020). Ces processus, s’ils sont actifs chez L. kerguelensis, peuvent conduire à l’épuisement de la plante et à l’impossibilité de régénérer un nouveau feuillage. L’augmentation des températures devrait également accroître l’évapotranspiration, ce qui est critique si l’absorption racinaire ne peut pas compenser la sécheresse hivernale (Charrier et al. 2021). Ainsi, le stress potentiel induit par des hivers plus secs et plus chauds pourrait entraîner des contraintes sur le bilan hydrique à court terme et sur le métabolisme du carbone à long terme (Charrier et al. 2021). Par conséquent, prochainement en terme de nombre d’années, l’épuisement et la cavitation de portions entières de coussin L. kerguelensis pourraient se produire. Le reverdissement du coussin quant à lui semble être un événement rare, mais il est très probable que les méthodes utilisées ne soient pas suffisamment performantes.

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Variabilités de la croissance et de l’âge de Lyallia kerguelensis Hook.f. (Montiaceae) dans des environnements contrastés et allométrie des traits architecturaux

La durée de vie des plantes est essentielle à considérer pour estimer leur capacité d’adaptation aux changements (Beever et al. 2016). Par exemple, dans le contexte du changement climatique, les plantes pérennes vivant en milieux rudes pourraient persister dans des environnements défavorables grâce à leur plasticité phénotypique, cela a été montré dans les environnements alpins (Dullinger et al. 2012; Cotto et al. 2017). Une conséquence de ce phénomène serait une plus grande production de graines mal adaptées, qui pourrait entrainer un recrutement plus faible et conduire au déclin des populations (Cotto et al. 2017). Par conséquent, il semble important d’étudier à la fois la variabilité des traits phénotypiques et la durée de vie des plantes pour mieux comprendre leur persistance dans les environnements hostiles dans le contexte du changement climatique. La croissance est compliquée à évaluer chez les plantes à longue durée de vie vivant dans des environnements hostiles. Néanmoins, une estimation peut être faite en calculant la variation du diamètre ou de la hauteur de la plante sur plusieurs années. L’âge du coussin quant à lui peut être estimé indirectement en divisant la taille du coussin par son taux de croissance annuel (le Roux and McGeoch 2004; Kleier et al. 2015). Dans l’ensemble, la longévité des plantes en coussin et leur taux de croissance restent peu étudiés. Pour compléter l’étude de la capacité d’adaptation de L. kerguelensis, nous nous sommes intéressée à son taux de croissance, son architecture, l’anatomie de sa tige et sa durée de vie. Dans le cadre de « l’Observatoire Lyallia kerguelensis » (détaillé au chapitre 4), la variation de la surface des coussins a été suivie, permettant d’étudier le taux de croissance des plantes et d’estimer leur longévité. Nous nous sommes concentrée uniquement sur les 150 coussins qui présentaient une croissance positive. L’étude visait à (i) évaluer le taux de croissance des coussins et la variabilité des taux de croissance entre les populations. Puis (ii) mettre en évidence l’allométrie de l’architecture et enfin (iii) estimer l’âge probable de L. kerguelensis en extrapolant la taille des coussins divisée par le taux de croissance dans des environnements contrastés ainsi qu’en comptant les cernes de croissance de la base de la tige. Nous avons supposé (i) que les taux de croissance des coussins variaient entre les populations en raison des conditions environnementales contrastées. (ii) Nous nous attendions à voir des corrélations entre les traits architecturaux puisque l’allométrie morphologique a été observée chez cette espèce.
(iii) Nous avons émis l’hypothèse que l’âge pouvait être estimé chez cette plante grâce au taux de croissance et aux cernes de croissance.
L’architecture détaillée et l’anatomie de la tige ont été étudiées sur quelques petits coussins afin de fournir des informations sur l’allométrie de l’architecture et sur l’âge, en observant les cernes de croissance de la tige. Pour cela six plantes de petite taille (diamètre <5-7cm, Marchand obs. pers.), vraisemblablement jeunes, ont été récoltées. Le diamètre du collet de la plante (appelé dans la suite diamètre de la tige) et le diamètre basal du rameau (appelé dans la suite diamètre du rameau) ont été mesurés. La longueur de la tige et des rameaux a également été mesurée. Le nombre de rameaux à différents niveaux de ramification et le nombre d’apex par rameau ont été comptés. L’estimation de l’âge a été faite en considérant un taux de croissance constant pendant toute la durée de vie de la plante (Frenot et al. 1993) et en divisant la surface du coussin par son taux de croissance annuelle. Enfin, pour dénombrer les cernes, des coupes transversales ont été réalisées dans la base de la tige principale de trois coussins sur les six collectés. Ces coupes ont été colorées au colorant vert de Mirande après un traitement à l’eau de javel pour vider le contenu cellulaire afin de mieux observer les parois végétales, puis elles ont été montées dans l’eau entre lame et lamelle de microscopie pour l’observation au microscope photonique.

Table of contents :

Chapter 1: Morphological variability of Lyallia kerguelensis in relation to environmental conditions and geography in the Kerguelen Islands: implications for cushion necrosis and climate change
Abstract
Introduction
Materials and methods
Results
Discussion
Conclusions
Table of content
References
Online Resource
Chapter 2: Differential gene expression of L. kerguelensis in contrasted environments: implications for biotic and abiotic stresses
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
Conclusion and perspectives
References
Supplementary material
Supplementary tables and figures
PART II: Soil microbial diversity and composition and its relation with rhizomicrobiome diversity and composition and plant vigour in contrasted environments
Chapter 3: Fellfields of the Kerguelen Islands harbour specific soil microbiome and rhizomicrobiomes of a long-lived endemic cushion plant facing necrosis
Abstract
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
Conclusion
References
Supplementary data
PART III : Temporality of L. kerguelensis cushions’ morphological change and their possible longevity in relation with abiotic and climatic factors in contrasted environments
Chapter 4: Plant-climate relations and resilience to change: insights from a long-lived sub-Antarctic cushion plant (Lyallia kerguelensis)
Abstract
Introduction
Materials and methods
Results
Discussion
Conclusion
Table of content
References
Supplementary data
Chapter 5: Growth and age variability in contrasted environments and architectural traits allometry in Lyallia kerguelensis Hook. f. (Montiaceae)
Abstract
Introduction
Material and Methods
Results
Discussion
Conclusion
References
Supplementary data

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